暮春孟夏之际，正是桃李将尽，花褪残红的时候。有一种植物却偏爱在葱茏的嫩绿中开出一树“雪花”——它就是流苏树（ Chionanthus retusus Lindl. et Paxt.）。

流苏树（图片来源：中国植物图像库；拍摄人：刘方谱）

(资料图)

流苏树是木樨科（Oleaceae）流苏树属（ Chionanthus ）的植物。 它的树形挺拔，花色洁白，花量极大，远远望去，就似大雪覆满枝头，所以也被古人称为“四月雪”。

巧合的是，它的属名 Chionanthus ，也是由希腊语单词 chion （Χιόνι，雪）和 anthos （ανθός，花）组成，可见其形象。

流苏树（图片来源：中国植物图像库；拍摄人：朱鑫鑫）

流苏树上的“雪”，长什么样？

流苏树的花远望十分壮观，近看也很迷人。 它的花序十分有特点，有一个长长的主花序轴，轴上分生出很多小枝，每个小枝又各自形成了伞状的花序，这种花序被称为“聚伞状圆锥花序”。 正因为这种花序的特点，流苏树在开花时，很多小花密密麻麻聚在一起，色泽洁白，如雪覆枝。

流苏树的枝、叶和花（节自《中国植物志（英文版）》第15卷, 1996.）

流苏树是雌雄异株的植物，即一棵树只开雌花或雄花，不过也有些流苏树的花是同时具有雌蕊和雄蕊的两性花。 仔细看，它的每一朵“雪花”像个倒挂的小伞，又像古代仕女服饰的流苏，因此得名。

流苏树的雄花花萼、花冠和整体（从左至右）（图片来源：中国植物图像库；拍摄人：赵宏）

流苏树的花看上去有4片花瓣，但实际上它们的基部连在一起，是一个花冠管的4个裂片，裂片呈细长的倒披针形（披针即“铍针”，是古代中医针灸所用的“九针”中的一种，形状细长而薄，两侧开刃）；花冠管内部末端为深紫色，花的雄蕊位于花冠管内部或稍伸出；花冠管外是花萼，也有4裂，裂片是尖三角形的。

流苏树的两性花（A）和雄花（B）

At: anther, 花药; Ca: calyx, 花萼; Co: corolla, 花冠; Ov: ovary, 子房; St: stigma, 柱头

（修改自 Song & Hong, 2020.）

铍针（节自《中国针灸史图鉴》, 2003.）

流苏树的花不仅美观，还具有清新淡雅的香气，繁花盛开时，微风拂过，隽永醉人。一些地方的人还会采集未开的流苏树花和嫩叶制茶，经杀青和反复蒸晒后即成。冲泡时茶汤金黄清澈，香气馥郁芬芳，醇和鲜爽，别具风味。

流苏树不仅花和嫩叶有经济价值，它结的小核果含有丰富的油脂，也具有一定的经济价值。 它的根系发达，枝干虬（qiú）劲，耐寒冷、干旱，对病虫害的抵抗能力也强；它和桂花同属于木樨科，亲缘关系近，因此常被当作砧木用来嫁接桂花，以增强桂花对寒冷、干旱和病虫害的抵抗能力。

流苏树的果实和种子 （图片来源：中国植物图像库；拍摄人：樊英鑫）

“雪”真好看，但需要时间

不过，流苏树虽好，却是一种“大器晚成”的树木。它能长到20米高，但它的生长速度很缓慢，野生状态下的流苏树年生长量往往不足30厘米。 随着树龄的增长，生长速度逐渐加快，但通常也要6至10年才可以开花结果。

并且，自然条件下的流苏树结实困难；果实成熟落地后，当年可以生出胚根，胚芽却要到第二年春天才能萌发， 这种胚芽和胚根呈现不同步休眠现象，称为上胚轴休眠或胚芽休眠。 这与珙桐（ Davidia involucrata ）以及毛茛科（Ranunculaceae）的一些植物类似，它们在自然状态下发芽率都较低。 好在，自然状态下的流苏树具有一定的萌生能力，可以通过萌蘖（niè）繁殖维持种群数量。

历史上人类活动的增加使野生的流苏树种群的生境逐渐破碎化，种群间基因交流难以为继，长期无性繁殖使得种群内部的多样性减少。再加上经济利益驱使下的盗采、盗伐现象，使得野生流苏树的生存环境雪上加霜。

好在，随着人们经济水平和保护意识的提高，流苏树的种质资源得到了及时的调查和保护， 各地的古流苏树往往被纳入名录，流苏树还被北京、河北、山西等省列入保护植物。 在此基础之上，各地还选育了多种观赏用的流苏树品种，如中国科学院植物研究所选育了叶片反卷的“扭叶”流苏树（ Chionanthus retusus ‘Niu Ye’ ）；河南农业大学选育了2年即可开花，且开花时间比野生型更早的早花栽培品种“春雪”流苏树（ Chionanthus retusus ‘Chunxue’ ）；以及近年出现的“雪丽”“暴马”“雪月”等等。

“扭叶”流苏树的叶和果实 （图片来源：中国植物图像库；拍摄人：李光敏）

早花栽培品种‘春雪’流苏树 （Ma et al., 2017.）

跨越大洋的迁徙，让流苏树有了北美“近亲”

流苏树虽然种群很小，但因为它适应性强、观赏性好，在我国很多省份都有分布。比如国家植物园（南园）的流苏大道、山东孟府古流苏树等，每年的花季都引人专程前往。

不过，更有意思的是，流苏树在北美洲还有两个“近亲”，它们分别是美国流苏树（ C. virginicus ）和 C. pygmaeus 。它们之间的形态差异很小，亲缘关系很近，但是分布却间隔的很远。植物学中，这种一个属内一部分物种原产东亚，另一部分物种却远在北美的属，被称为东亚-北美间断分布属。【狭义的流苏树属仅包含 C. pygmaeus 、 C. retusus 和 C. virginicus 三个物种。广义的流苏树属还包括李榄属（ Linociera ）的物种，种类就很多了】

这种现象在植物中并不罕见，例如鹅掌楸属（ Liriodendron ）的鹅掌楸（ L. chinense ）和北美鹅掌楸（ L. tulipifera ），金缕梅科（Hamamelidaceae）的金缕梅属（ Hamamelis ），等等。如果把这个现象扩展到动物，那么鸳鸯属（ Aix ）的鸳鸯（ A. galericulata ）和林鸳鸯（ A. sponsa ），以及短吻鳄属（ Alligator ）的扬子鳄（A. sinensis）和美国短吻鳄（ A. mississippiensis ）也有类似的分布。

那么，这种现象是如何产生的呢？

有些人认为，北美洲与欧亚大陆的分离始于始新世（5600万年前-3400万年前），因此两地共有的类群可能属于始新世前的古老孑遗。 但是，现代分子系统学的研究结果表明，除了短吻鳄属的两个物种分离时间可能确实在始新世之前，其余的东亚-北美间断分布属的属内物种分化时间要晚得多。

更有甚者，东亚的透骨草（ Phryma leptostachya subsp. asiatica ）和北美透骨草（ P. leptostachya ）直到上新世（530万年前-258万年前）才产生分化，至今仍然是同一个物种。

现在的多数研究者认为，亚洲北部和北美洲阿拉斯加地区之间的“白令陆桥”直到更新世（258万年前-1万年前）都一直存在，后来才变成今天的白令海峡。因此，东亚和北美洲的动植物区系在很长时间内都可以交流，更新世的人类祖先可能也沿着同样的路线进入北美洲。但是，随着历史上多次冰川期，尤其是距今11万年前-1.2万年前的末次冰期（Last Glacial Period）的到来，高纬度地区的动植物大量南迁和灭绝，仅在被称为“避难所”的小环境中得以幸存。 这样一来，曾经遍及亚洲、北美的很多物种，只留下了“避难所”内部的少数种群，呈现出东亚-北美间断分布的特点。

“白令陆桥”在不同历史时期的状态（Ma：百万年前） （Wen et al., 2016.）

流苏树，在无数个寒来暑往中，它的祖先曾经遍及世界，也曾濒临灭绝。它被人类发现、喜爱、保护和培育，直到今天。在春末夏初的微风中，当你有机会站在流苏树下，抬头望望一树繁花似雪，闭目轻嗅风中的隽永清香的时候，希望你也能喜欢这一从历史走入当下的呼吸，怜爱物种进化与繁衍的奇迹。

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作者：张孟源

审核：林秦文

单位：中国科学院植物研究所